发布日期：2024-11-02 05:06 点击次数：194
10月16日，Nature Genetics杂志在线发表了中国农业大学董朝斌课题组与互助者的估量论文A regulatory network controlling developmental boundaries and meristem fates contributed to maize domestication, 该估量武断了玉米新的驯化要害基因 tsh4 勾引 直男，并揭示了 tsh4 位于当今已知玉米株型穗型驯化调控网罗最上游，阐发了驯化历程兼顾不同发育时期、不同性状的分子调控机理。该估量为进一步开展玉米株型和穗型的遗传修订提供伏击表面指令。
当代玉米大致于8000至10000年前由大刍草驯化而来，驯化历程中阅历了株型和穗型的繁多演变。株型和穗型虽主要对应养分器官和生殖器官，然则从分生组织发生和组织格式建成的角度看，两者势必存在精采的关系性和共有的遗传基础。tb1、tga1、tru1、gt1 等是玉米已知的驯化要害基因，但当今仅对其介导玉米驯化历程中具体单一性状进行了部观念答，而对于玉米株型和穗型在驯化中若何协同调控的遗传机制仍不明晰。
该估量领先运用大刍草和玉米组配的 RILs 和 TeoNAM 群体 (Chen et al., 2019) 进行QTL-mapping，发现一个末端分蘖数、雌穗穗型、雄穗分枝数、粒重等一系列驯化表型的QTL齐共定位于 tsh4 位点（图1），标明 tsh4 在养分滋长和花序发育两阶段性状的驯化历程中均施展要害作用而受到了选用。
图1 多驯化性状遗传定位共同武断到 tsh4 位点
进一步估量发现， TSH4 与一样当作 SBP 家眷转录因子的同源卵白 UB2/UB3 存在部分功能冗余。在 tsh4/ub2/ub3三突变体中发现分蘖加多，性别决定存在弱势，雌穗上雄花占比变大，终点是成对小穗酿成了叶片和单个小穗 (图2) 等一系列与野生先人大刍草相似的表型。在朝生型中，畛域建成 marker 卵白 RA2 在分生组织中特异抒发，从而标志分生组织与侧生叶原基的畛域；但在 tsh4 关系突变体中，RA2 弘扬为侧生叶原基异位抒发。上述成果标明 TSH4 的基础功能是看守分生组织与侧生叶原基的畛域建成，继而调控玉米株型穗型发育。
勾引 直男
图2 tsh4 与同源基因 ub2/ub3 部分功能冗余调控驯化表型
为了进一步确认 TSH4 调控系列驯化历程的分子机制，团队进行了高质料的 ChIP-seq、普通转录组测序与显微切割转录组测序，绘图了 TSH4 转录因子的全基因组调控网罗。分析发现，滋长素信号转导途径在该调控网罗中显赫富集， TSH4简略研讨在多个滋长素信号扼制因子 AUX/IAA 基因调控区，激活其抒发从而扼制滋长素信号通路 (图3)。对野生型和 tsh4/ub2/ub3 突变体的体内滋长素信号及散布的可视化不雅察也标明 tsh4/ub2/ub3 功能丧失导致本来在苞叶中受到扼制的滋长素信号被铲除，从而触发了生殖滋长阶段叶片的非泛泛发育 (图3)。
图3 TSH4负调控滋长素信号通路调控畛域建成和发育
microRNA (miRNA) 是鄙俚存在于真核生物中的一类内源非编码小 RNA，通过对靶基因 mRNA 的切割或翻译扼制结束对靶基因的调控，鄙俚参与生物体滋长发育和威迫抗性等险些通盘生命历程。鉴于其要害作用，miRNA 的发现过火在转录后基因调控中的作用得回了今年度诺贝尔生理学或医学奖。miRNA 与转录因子关系密切，转录因子较一般基因更有可能成为 miRNA 调控的靶标，本估量中触及的 SBP 转录因子家眷多个成员的 mRNA 便可被 miRNA156/miRNA529 平直研讨和切割 (Chuck et al.,2007)。当今在鄙俚物种中已有遍及责任探究了 miRNA 调控下流靶转录因子的调控机制，然则转录因子对 miRNA 的反馈调控途径却鲜有报谈。本估量发现，TSH4 简略平直研讨全基因组约 1/4 的 miRNA 位点，其中包括 TSH4 本身负调控因子 miRNA156 和 miRNA529 的转录调控区，扼制两 miRNA 的抒发 (图4) 。基于以上数据， tsh4 和 miRNA156/miRNA529 互相之间的负反馈调控关系，以及滋长素信号调控机制，初步回应了玉米花序发育历程均分生组织和侧生叶片之间的畛域是若何诞生的科常识题。
图4 TSH4与miRNA156、miRNA529负反馈疏导机制诞生发育畛域
先前的估量标明，玉米驯化历程主要所以分蘖扼制基因tb1 以及 tga1、tru1、gt1 等一系列下流靶基因为主的驯化调控网罗 (Dong et al., 2019)。而作物驯化是一个格外漫长且复杂的历程，其中 tb1 当作玉米驯化调控网罗的要害要害基因，其上游是否存在更高等别的驯化基因，当今还未有报谈。本估量发现，与上述驯化性状相吻合， tsh4 位点在驯化历程中受到激烈选用，玉米中序列多态性相较其先人种显赫缩小，驯化的成果弘扬为造就种中 TSH4 抒发品貌更高。尤其值得和顺的是，TSH4 卵白简略平直调控 tb1、tru1、tga1 等一系列经典的驯化基因 (图5) ，共同启动这些驯化基因的上调抒发。上述估量成果细则了 tsh4 在 驯化调控网罗中的中枢作用，深远了玉米驯化历程的分子调控机制。
图5 驯化中枢因子TSH4介导株型穗型发育畛域建成的分子基础
中国农业大学玉米生物育种世界重心实践室、国度玉米修订中心、农学院 董朝斌 造就为该论文第一及共同通信作家。好意思国加州大学伯克利分校 George Chuck 估量员为共同通信作家。中国农业大学博士生 胡高远、好意思国北卡州立大学 陈秋月 博士、好意思国加州大学伯克利分校 Elena Shemyakina 博士参与了本估量。好意思国加州大学伯克利分校 Jennifer Fletcher 造就和杨百翰大学 Clinton Whipple 造就提供了伏击匡助和指令。金危危 造就在该估量的实践野心和分析上提供了伏击指令。该估量得到了国度重心研发筹划 (2023YFF1000400)、国度当然科学基金委(32372144)、拼多多中国农业大学估量基金（PC2023B02017)、中央高校基本科研业务费专项资金(2023RC057) 等名标的资助。
附 团队先容
董朝斌造就恒久从事玉米株型穗型发育生物学和功能基因组学估量，团队围绕玉米发育生物学系列基础科常识题，探索养分组织和花序组织中侧枝发育的谐和机制，估量组织发育的环境合乎性勾引 直男，揭示发育可塑性反应环境的调控机理，为高产稳产玉米性状修订提供表面基础，笼统运用野生种质资源、基因剪辑及合成生物学等计谋，探索玉米精确分子野心育种的时刻应用。近五年来以通信作家或第一作家 (含共同) 在Nature Genetics、Molecular Plant、PNAS、Nature Communications、Genome Biology等海外学术期刊发表十余篇，入选国度级后生东谈主才筹划。